经典的岛屿生物地理学理论认为，岛屿上的物种数量取决于物种定殖和灭绝之间的动态平衡。面积较大的岛屿通常能够容纳更多物种并降低物种灭绝的风险，而距离大陆较近的岛屿则更容易接受新物种的定殖。1963年，生态学家罗伯特·麦克阿瑟（Robert MacArthur）和爱德华·威尔逊（Edward O. Wilson）提出这一理论框架，为解释岛屿以及片段化生境中的物种丰富度格局奠定了基础。然而，经典理论主要从岛屿有多大、离大陆有多远来解释物种数量，却较少考虑一个问题：生活在同一个岛上的物种并不是彼此独立的，它们通过种间互作组成了复杂的生态群落。这些物种之间能否稳定共存，可能会反过来影响一个岛屿最终能够维持多少物种。

近日，浙江大学生命科学学院丁平/斯幸峰团队在Nature Communications发表题为 “Larger habitat islands maintain more persistent mutualistic assemblages” 的研究论文，揭示了大岛上互惠群落的结构稳定性更高。

互惠种间关系是维持生物多样性的重要过程。然而，生境丧失与片段化不仅会造成物种丧失，也会干扰物种之间原有的互惠关系，而且这种影响往往更加隐蔽，并可能产生连锁效应。动植物群落之间互惠关系的变化可以通过互惠网络的结构特征来反映，而互惠网络的稳定性则关系到群落中多个物种能否长期共存。当互惠网络具有较高的结构稳定性（structural stability）时，意味着群落能够在更广泛的环境条件下维持所有物种共存，即具有更大的“共存空间”或可行域（feasibility domain）。这样的互惠群落对环境变化和扰动具有更高的容忍能力，可能降低原有物种的灭绝风险，同时提高新到达物种成功定殖的可能性，从而进一步影响不同生境斑块间的物种丰富度格局。

图1 生境丧失与片段化对互惠群落影响的理论假设

研究团队基于千岛湖陆桥岛屿及其周边大陆，分别于2017–2019年和2019–2021年完成了为期三年的昆虫访花（Ren et al., 2023 Nat. Ecol. Evol.）和鸟类食果（Zhu et al., 2025 PNAS; Li et al., 2022 Commun. Biol.）的大规模、高分辨率野外监测。前期研究发现，随着岛屿面积减小，物种持续丧失，传粉和食果网络也明显简化。在此基础上，该研究进一步将关注点从“岛屿上还剩多少物种、多少互作”推进到“这些物种能否长期共存”。研究以传粉和食果网络为对象，探究岛屿面积和隔离度是否会影响互惠群落的结构稳定性，以及以模块性和嵌套性为特征的网络结构在其中如何发挥作用（图1）。

研究发现，互惠群落的结构稳定性与物种丰富度显著正相关，岛屿面积是结构稳定性的主要驱动因素 (图2)。即使进一步控制岛屿之间物种丰富度的差异，面积与结构稳定性的正相关关系依然存在。这说明，大岛不仅仅拥有更多物种，也更容易形成有利于多物种长期共存的群落组合。网络结构在其中发挥了重要作用：随着岛屿面积增加，网络模块性降低并促进两类互惠群落的结构稳定性，而嵌套性的促进作用仅出现在访花昆虫-开花植物群落中。

图2 岛屿面积对互惠群落结构稳定性的影响及其与大陆群落的比较

该研究将岛屿生物地理学与生态网络的结构稳定性理论联系起来。研究表明，生境丧失带来的影响并不止于物种丧失和网络简化。随着生境面积减少，剩余物种之间的互作关系和群落组织方式也会发生改变，进一步削弱群落维持多物种共存的能力。因此，大岛较高的物种丰富度，可能不仅来自经典岛屿生物地理学所强调的面积效应，还与其互惠群落具有更大的物种共存潜力有关。

浙江大学已毕业博士生朱晨（现为哥本哈根大学博士后）为论文第一作者，浙江大学斯幸峰教授为通讯作者。浙江大学丁平教授、任鹏博士、本科生常龙啸（现为慕尼黑大学研究生），瑞士苏黎世大学 Jordi Bascompte 教授和 Fernando Gonçalves 博士，丹麦哥本哈根大学 Bo Dalsgaard 副教授，美国加州大学洛杉矶分校宋础良助理教授，华东师范大学赵郁豪副教授和李万德博士以及浙江农林大学曾頔博士共同参与了该研究。研究受到国家自然科学基金和国家重点研发计划等项目资助。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-026-77074-2