近日，浙江大学生命科学学院毛传澡课题组在New Phytologist上发表了题为：“OsSEC3A, a key exocyst subunit, is required for the emergence of crown root in rice”的研究论文。该论文揭示了Exocyst核心亚基SEC3A在生长素转运体OsPIN1b 的胞内转运和不定根的发生过程中的重要作用，为植物理想根构型的遗传改良研究提供了新的基因资源和见解。

植物根系在锚定植株、吸收养分水分以及感知环境和适应性生长方面发挥着重要作用。与双子叶植物不同，禾谷类植物通常具有可塑性更强的须根系，其主要由大量不定根构成。阐明不定根形成与生长的分子机制，对于优化作物根系结构、提高养分利用效率和产量具有关键意义。

囊泡运输对许多膜蛋白的正常定位至关重要。前期毛传澡团队已经揭示了SNARE 蛋白 OsSYP132 在生长素转运体 OsPIN1b 的胞内转运和根形态建成过程中的重要作用（Zhu et.al., 2024, https://doi.org/10.1111/nph.20180）。Exocyst 复合体介导的囊泡与目标膜的栓系是 SNARE 介导的膜融合事件发生前不可或缺的步骤。SEC3 作为 Exocyst 复合体的核心亚基，可与磷脂酰肌醇结合而定位到膜上，被认为是囊泡栓系的空间定位标志蛋白。SEC3参与花药开裂、花粉萌发和伸长、胚胎发育以及防御反应。然而，SEC3 是否参与作物不定根发育以及其在囊泡运输中的具体功能机制仍不清楚。

研究团队基于正向遗传学、细胞学、蛋白质-脂质结合实验、体内囊泡分离及IP-LC-MS/MS等实验技术发现，OsSEC3A的突变体（crd2-1, crd2-2, crd2-3）不定根发生被显著抑制，表明OsSEC3A在水稻不定根发育中起着不可或缺的作用。树脂切片分析发现，crd2可以形成不定根原基，但随着发育进行其冠部和柱状体发生塌陷、皮层细胞发生空泡化，导致发育终止，不定根原基无法突出表皮。全长OsSEC3A具有特异的磷脂酰肌醇单磷酸（PI3P 和 PI5P）结合能力。OsSEC3A在OsVAMP721囊泡上与OsSEC5-OsSEC6-OsSEC8形成亚复合体， OsSEC3A的质膜定位依赖其与OsEXO70A1的直接互作。研究发现OsSEC3A突变严重影响了OsVAMP721囊泡的质膜融合效率，但是OsSEC3A并不与OsSYP132-SNAREs发生直接互作介导囊泡膜融合事件。OsSEC3A的突变体与OsSYP132的突变体的不定根原基发育缺陷表型非常类似，OsSEC3A不定根原基细胞中OsPIN1b 的质膜定位也发生了严重错乱，扰乱生长素的正常分布，无法建立生长素浓度梯度和顶端最大值，进而导致不定根原基在突破表皮前停止生长（图1）。

该论文为植物Exocyst复合体的组装及其在生长素分布和胚后根系发育中的作用提供了新见解，拓展了我们对囊泡栓系及其与水稻根形态发生的关系的认识。

图1. OsSEC3A 调控不定根发育的工作模型

毛传澡教授课题组的博士后朱建树为该论文第一作者，毛传澡教授为通讯作者。浙江大学徐纪明博士、吴忠长教授、莫肖蓉教授等也参与了该项工作。该工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、浙江省自然科学基金和中央高校基本科研业务费等项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.70696