全球变暖对于植物生态系统以及作物产量具有重大影响，而植物通过生理以及发育的变化响应外界环境温度的升高。在温和高温条件下，植物的下胚轴以及叶柄伸长，叶子偏下性生长，提早开花等过程统称热形态建成。生物钟是内部计时器，确保植物在各种环境中的生长、发育和适应性。那么温度升高后生物钟如何调控植物生长呢？
8月14日，浙江大学生命科学学院植物所刘建祥课题组在Cell子刊Trends in Plant Science发表“Timing to grow: roles of clock in thermomorphogenesis”的观点综述文章，介绍生物钟在温和高温下调控植物生长发育的分子机制。
温度感受器将温度升高的信号传递给核心转录因子PIF4，PIF4通过结合并且促进热响应基因表达，参与到生长素等植物激素介导的热形态建成的调控。该文章着重介绍了生物钟参与植物热形态建成的分子机制。晨间基因CCA1/LHY、午间基因TOC1以及其它PRRs、晚间基因EC复合物形成彼此牵制，循环的生物钟反馈通路。上午表达的RVE4/6/8和LNK1/2能促进TOC1等PRRs以及EC复合物的表达，反过来PRRs又抑制RVE8的表达。PRRs还能抑制PIF4活性，EC复合物也在转录和蛋白层面抑制PIF4活性。在这些因素的共同作用下，正常温度条件下植物在深夜快速生长。
图2 植物热形态建成中的生物钟调控
该文章进一步介绍了EC复合物以及EC复合物组分参与植物热形态建成的分子机制。EC复合物成员包括ELF3、ELF4和LUX。EC复合物作为整体在晚上抑制PIF4基因转录， ELF3单独在白天能够直接与PIF4互作抑制PIF4的转录活性。温和高温下B-Box蛋白BBX18/23招募E3泛素连接酶XBAT31/XBAT35泛素化降解ELF3，减轻了ELF3以及EC复合物对PIF4活性的抑制，促进植物生长。此外，PRRs对PIF4活性的抑制作用在温和高温下减弱，而外界环境中的高光以及温和高温促进CCA1/LHY与SHB1结合，进而促进PIF4基因表达。在这些因素的共同作用下，长日照条件和温和高温条件下植物在白天加快生长。
文章最后对于植物热形态建成研究领域提出一些问题，这些问题的成功解答将进一步阐明植物适应环境温度升高的分子机理，加深我们对生物钟调控植物生长发育的认识，对于全球气候变暖的大背景下提高农作物产量和品质具有重要意义。
浙江大学生命科学学院刘建祥教授为通讯作者，刘建祥教授课题组的博士生张霖霖为该论文第一作者，该课题组博士生罗安妮以及英国约克大学Davis教授为共同作者。该工作得到了国家杰出青年科学基金等项目的资助。
